第五章 连锁遗传和性连锁

1．试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。
答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。交换值的幅度经常变动在0~50%之间。交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。

2．试述连锁遗传与独立遗传的表现特征及细胞学基础。
答：独立遗传的表现特征：如两对相对性状表现独立遗传且无互作，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型：重组型：重组型：亲本型，其比例分别为9：3：3：1。如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代的四种类型比例应为1：1：1：1。如为n对独立基因，则F2表现型比例为（3：1）n的展开。

独立遗传的细胞学基础是：控制两对或n对性状的两对或n对等位基因分别位于不同的同源染色体上，在减数分裂形成配子时，每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合。

连锁遗传的表现特征：如两对相对性状表现不完全连锁，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型、重组型、重组型、亲本型，但其比例不符合9：3：3：1，而是亲本型组合的实际数多于该比例的理论数，重组型组合的实际数少于理论数。如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代形成的四种配子的比例也不符合1：1：1：1，而是两种亲型配子多，且数目大致相等，两种重组型配子少，且数目也大致相等。

连锁遗传的细胞学基础是：控制两对相对性状的两对等位基因位于同一同源染色体上形成两个非等位基因，位于同一同源染色体上的两个非等位基因在减数分裂形成配子的过程中，各对同源染色体中非姐妹染色单体的对应区段间会发生交换，由于发生交换而引起同源染色体非等位基因间的重组，从而打破原有的连锁关系，出现新的重组类型。由于F1植株的小孢母细胞数和大孢母细胞数是大量的，通常是一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间的交换发生在某两对连锁基因相连区段内；而另一部分孢母细胞内该两对连锁基因相连区段内不发生交换。由于后者产生的配子全是亲本型的，前者产生的配子一半是亲型，一半是重组型，所以就整个F1植株而言，重组型的配子数就自然少于1：1：1：1的理论数了。

3．大麦中，带壳（N）对裸粒（n）、散穗（L）对密穗（l）为显性。今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让F1与双隐性纯合体测交，其后代为：带壳、散穗201株，裸粒、散穗18株，带壳、密穗 20株，裸粒、密穗203株。试问，这两对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2出现纯合的裸粒散穗 20株，至少要种多少株？
答：F1表现为带壳散穗(NnLl)。
F2不符合9：3：3：1的分离比例，亲本组合数目多，而重组类型数目少，所以这两对基因为不完全连锁。
　　交换值% =（（18+20）/（201+18+20+203））×100%=8.6%
F1的两种重组配子Nl和nL各为8.6% / 2=4.3%，亲本型配子NL和nl各为（1-8.6%）/2=45.7%；
　　在F2群体中出现纯合类型nnLL基因型的比例为：   4.3%×4.3%=18.49/10000，
因此，根据方程18.49/10000=20/X计算出，X＝10817，故要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种10817株。

4.在杂合体ABy//abY内，a和b之间的交换值为6%，b和y之间的交换值为10%。在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子？在符合系数为0.26时，配子的比例如何？
答：这个杂合体自交，能产生ABy、abY、aBy、AbY、ABY、aby、Aby、aBY 8种类型的配子。
　　在符合系数为0.26时，其实际双交换值为：0.26×0.06×0.1×100=0.156%，故其配子的比例为：ABy42.078：abY42.078：aBy2.922：AbY2.922：ABY4.922：aby4.922：Aby0.078：aBY0.078。

5．a和b是连锁基因，交换值为16%，位于另一染色体上的d和e也是连锁基因，交换值为8%。假定ABDE和abde都是纯合体，杂交后的F1又与双隐性亲本测交，其后代的基因型及其比例如何？
答：根据交换值，可推测F1产生的配子比例为（42％AB：8％aB：8％Ab：42％ab）×（46％DE：4％dE：4％De：46％de），故其测交后代基因型及其比例为：
AaBbDdEe19.32：aaBbDdEe3.68：AabbDdEe3.68：aabbDdEe19.32：
AaBbddDEe1.68：aaBbddEe0.32：AabbddEe0.32：aabbddEe1.68：
AaBbDdee1.68：aaBbDdee0.32：AabbDdee0.32：aabbDdee1.68：
AaBbddee19.32：aaBbddee3.68：Aabbddee3.68：aabbddee19.32。

6．a、b、c 3个基因都位于同一染色体上，让其杂合体与纯隐性亲本测交，得到下列结果： 

试求这3个基因排列的顺序、距离和符合系数。
答：根据上表结果，++c和ab+基因型的数目最多，为亲本型；而+b+和a+c基因型的数目最少，因此为双交换类型，比较二者便可确定这3个基因的顺序，a基因位于中间。
　　则这三基因之间的交换值或基因间的距离为：
ab间单交换值=（（3+5+106+98）/1098）×100%=19.3%
ac间单交换值=（（3+5+74+66）/1098）×100%=13.5%    　bc间单交换值=13.5%+19.3%=32.8%
　　其双交换值=（3+5/1098）×100%=0.73%     符合系数=0.0073/（0.193×0.135）=0.28
　　这3个基因的排列顺序为：bac； ba间遗传距离为19.3%，ac间遗传距离为13.5%，bc间遗传距离为32.8%。

7．已知某生物的两个连锁群如下图，试求杂合体AaBbCc可能产生的类型和比例。

答：根据图示，bc两基因连锁，bc基因间的交换值为7%，而a与bc连锁群独立，因此其可能产生的配子类型和比例为：
ABC23.25:Abc1.75:AbC1.75:Abc23.25:        aBC23.25:aBc1.75:abC1.75:abc23.25

8．纯合的匍匐、多毛、白花的香豌豆与丛生、光滑、有色花的香豌豆杂交，产生的F1全是匍匐、多毛、有色花。如果F1与丛生、光滑、白花又进行杂交，后代可望获得近于下列的分配，试说明这些结果，求出重组率。
　　匍、多、有 6% 丛、多、有 19%       　匍、多、白 19% 丛、多、白 6%
　　匍、光、有 6% 丛、光、有 19%         匍、光、白 19% 丛、光、白 6%
答：从上述测交结果看，有8种表型、两类数据，该特征反映出这3个基因有2个位于同一染色体上连锁遗传，而另一个位于不同的染色体上独立遗传。又从数据的分配可见，匍匐与白花连锁，而多毛为独立遗传。匍匐与白花的重组值为24%。假定其基因型为：匍匐AA、多毛BB、白花cc，丛生aa、光滑bb、有色花CC。则组合为：
AABBcc×aabbCC↓
       AaBbCc×aabbcc　↓
AaBbCc6:AaBbcc19:aaBbCc19:aaBbcc6:AabbCc6:Aabbcc19:aabbCc19:aabbcc6
10．脉孢菌的白化型（al）产生亮色子囊孢子，野生型产生灰色子囊孢子。将白化型与野生型杂交，结果产生：
129个亲型子囊-孢子排列为4亮4灰，   141个交换型子囊----孢子排列为2:2:2:2或2:4:2
问al基因与着丝点之间的交换值是多少？
答：交换值=[141/（141+129）] ×100%×1/2=26.1%

11．果蝇的长翅（Vg）对残翅（vg）是显性，该基因位于常染色体上；红眼（W）对白眼（w）是显性，该基因位于X染色体上。现让长翅红眼的杂合体与残翅白眼的纯合体交配，所产生的基因型如何？
答：假如杂合体为双杂合类型，则有两种情况：
(1) ♀ vgvgXwXw × VgvgXWY ♂  ↓
         VgvgXWXw vgvgXWXw VgvgXwY vgvgXwY
(2) ♀ VgvgXWXw × vgvgXwY ♂　↓
       VgvgXWXw VgvgXwXw vgvgXWXw vgvgXwXw
         VgvgXWY VgvgXwY vgvgXWY vgvgXwY

12．何谓伴性遗传、限性遗传和从性遗传？人类有哪些性状是伴性遗传的？
答：伴性遗传是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。
　　限性遗传是指位于Y染色体（XY型）或W染色体（ZW型）上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。
　　从性遗传是指不含于X及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其它因素使某些性状或只出现雌方或雄方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。
　　人类中常见的伴性遗传性状如色盲、A型血友病等。

13．设有两个无角的雌羊和雄羊交配，所生产的雄羊有一半是有角的，但生产的雌羊全是无角的，试写出亲本的基因型，并作出解释。
答：设无角的基因型为AA，有角的为aa，则亲本的基因型为：
XAXa（无角） × XAY（无角）   ↓
                 XAXA（无角） XAY（无角）
                 XAXa（无角） XaY（有角）
　　从上述的基因型和表现型看，此种遗传现象属于伴性遗传，控制角的有无基因位于性染色体上，当有角基因a出现在雄性个体中时，由于Y染色体上不带其等位基因而出现有角性状

第六章 染色体变异

1．植株是显性AA纯合体，用隐性aa纯合体的花粉给它授粉杂交，在500株F1中，有2株表现为aa。如何证明和解释这个杂交结果？
答：这有可能是显性AA株在进行减数分裂时，有A 基因的染色体发生断裂，丢失了具有A基因的染色体片断，与带有a基因的花粉授粉后，F1缺失杂合体植株会表现出a基因性状的假显性现象。可用以下方法加以证明：
⑴.细胞学方法鉴定：①. 缺失圈；②. 非姐妹染色单体不等长。
⑵.育性：花粉对缺失敏感，故该植株的花粉常常高度不育。
⑶.杂交法：用该隐性性状植株与显性纯合株回交，回交植株的自交后代6显性：1隐性。

2．玉米植株是第9染色体的缺失杂合体，同时也是Cc杂合体，糊粉层有色基因C在缺失染色体上，与C等位的无色基因c在正常染色体上。玉米的缺失染色体一般是不能通过花粉而遗传的。在一次以该缺失杂合体植株为父本与正常的cc纯合体为母本的杂交中，10%的杂交子粒是有色的。试解释发生这种现象的原因。

答：这可能是Cc缺失杂合体在产生配子时，带有C基因的缺失染色体与正常的带有c基因的染色体发生了交换，其交换值为10%，从而产生带有10%C基因正常染色体的花粉，它与带有c基因的雌配子授粉后，其杂交子粒是有色的。

4．某生物有3个不同的变种，各变种的某染色体的区段顺序分别为：ABCDEFGHIJ、ABCHGFIDEJ、ABCHGFEDIJ。试论述这3个变种的进化关系。
答：这3个变种的进化关系为：以变种ABCDEFGHIJ为基础，通过DEFGH染色体片段的倒位形成ABCHGFEDIJ，然后以通过EDI染色体片段的倒位形成ABCHGFIDEJ。

5．假设某植物的两个种都有4对染色体：以甲种与乙种杂交得F1，问F1植株的各个染色体在减数分裂时是怎样联会的？绘图表示联会形象。
　　　　甲种　　　　　　　乙种
ABCDE　FGHIJ　　　ADCBE　FGMNO
-----　-----　　　-----　-----
-----　-----　　　-----　-----
ABCDE　FGHIJ　　　ADCBE　FGMNO

KLMNO　PQRST　　　KLHIJ　PQRST
-----　-----　　　-----　-----
-----　-----　　　-----　-----
KLMNO　PQRST　　　KLHIJ　PQRST
答：F1植株的各个染色体在减数分裂时的联会。

7．曾使叶基边缘有条纹（f）和叶中脉棕色（bm2）的玉米品系（ffbm2bm2），叶基边缘和中脉色都正常的易位纯合体（FFBm2Bm2TT）杂交，Ｆ1植株的叶边缘和脉色都正常，但半不育。检查发现该Ｆ1的孢母细胞在粗线期有十字形的四分体。使全隐性的纯合亲本与Ｆ1测交，测交子代的分离见下表。已知Ｆ-f和Bm2-Bm2本来连锁在染色体１的长臂上，问易位点（Ｔ）与这两对基因的位置关系如何？

答：⑴. 叶基边缘有无白条纹的比例为1：1：1：1。易位使连锁在同一条染色体上的F-f和Bm2-bm2基因改变为分属于不同的染色体，呈现自由组合规律。因此易位点T在这两基因的中间。
⑵.易位点T与正常基因之间的遗传距离：F-T为7.16%、Bm2-T为45.52%。
　　其中：F t Bm2和f F bm2为双交换，则：　双交换值=（（6＋1）/ 279）＝2.51%     

 单交换值：F-T＝（（12＋1）/ 279）＋2.51%＝7.16%   　Bm2-T＝（（53＋67）/ 279）＋2.51%＝45.52%

8．某同源四倍体为AaaaBBbb杂合体，A-a所在染色体与B-b所在染色体是非同源的，而且A为a的完全显性，B为b的完全显性。试分析该杂合体的自交子代的表现型比例（设染色体随机分离）。
答： AaaaBBbbF2表现型比例：   　自交

 故表型总结为：105A---B--- ：35aaaaB--- ：3A---bbbb ：1aaaabbbb

9．普通小麦的某一单位性状的遗传常常是由3对独立分配的基因共同决定的，这是什么原因？用小麦属的二倍体种、异源四倍体种和异源六倍体种进行电离辐射处理，哪个种的突变型出现频率最高？哪个最低？为什么？
答：这是因为普通小麦是异源六倍体，其编号相同的三组染色体（如1A1B1D）具有部分同源关系，因此某一单位性状常常由分布在编号相同的三组染色体上的3对独立基因共同决定。如对不同倍数的小麦属进行电离辐射处理，二倍体种出现的突变频率最高，异源六倍体种最低。因为异源六倍体有三组染色体组成，某组染色体某一片段上的基因诱发突变，其编号相同的另二组对应的染色体片段上的基因具有互补作用，可以弥补其辐射带来的损伤。

10．使普通小麦与圆锥小麦杂交，它们的F1植株的体细胞内应有哪几个染色体组和染色体？该F1植株的孢母细胞在减数分裂时，理论上应有多少个二价体和单价体？F2群体内，各个植株的染色体组和染色体数是否还能同F1一样？为什么？是否还会出现与普通小麦的染色体组和染色体数相同的植株？
答：F1植株体细胞内应有AABBD 5个染色体组，共35条染色体,减数分裂时理论上应有14II＋7I。
F2群体内各植株染色体组和染色体数绝大多数不会同F1一样，因为7个单价体分离时是随机的，但也有可能会出现个别与普通小麦的染色体组和染色体数相同的植株。因为产生雌雄配子时，有可能全部7 I都分配到一个配子中。

11．马铃薯的2n=48，是个四倍体。曾经获得马铃薯的单倍体，经细胞学的检查，该单倍体在减数分裂时形成12个二价体。据此，你对马铃薯染色体组的组合成分是怎样认识的？为什么？
答：马铃薯是同源四倍体，只有这样，当其是单倍体时，减数分裂才会形成12个二价体。如是异源四倍体话，减数分裂时会形成24个单价体。

12．三体的n+1胚囊的生活力一般远比n+1花粉强。假设某三体植株自交时参与受精的有50%为n+1胚囊，而参与受精的花粉中只有10%是n+1，试分析该三体植株的自交子代群体里，四体所占的百分数、三体所占的百分数和正常2n个体所占的百分数。
答：该三体自交后代的群体为：

　　该三体自交后代的群体里四体（2n+2）、三体（2n+1）、二体（2n）所占的百分数分别为5%、50%、45%。

13．以番茄正常叶型的第6染色体的三体（2n+I6）为母本，以马铃薯叶型（cc）的正常番茄（2n）为父本进行杂交，试问：（1）假设c基因在第6染色体上，使F1群体的三体植株与马铃薯叶型的正常番茄试交，试交子代的染色体数及其表现型（叶型）种类和比例如何？（2）倘若c基因不在第6染色体上，上述试交子代的表现型种类和比例各如何？
答：⑴.假若c基因在第6染色体上，则
(n-1)II+6IIICCC×(n-1)II+6IIcc ↓
(n-1)II+6IIICCc×(n-1)II+6IIcc　↓
    1(n-1)II+6IIICCc+2(n-1)II+6IIICcc+2(n-1)II+6IICc+1(n-1))II+6IIcc
　　其表现型比例为：正常叶：马铃薯叶=5：1      染色体数比例为：三体：正常=1：1
⑵.假若c基因不在第6染色体上，则
(n-1)IICC+6III×(n-1)IIcc+6II ↓
     (n-1)IICc+6III×(n-1)IIcc+6II ↓
  1(n-1)IICc+6III+1(n-1)IICc+6II+2(n-1)IICc+6III+2(n-1)IICc+6II
        +1(n-1)IIcc+6III+1(n-1)IIcc+6II+2(n-1)IIcc+6III+2(n-1)IIcc+6II
　　其后代表现型比例为：正常叶：马铃薯叶=1：1    　染色体数比例为：三体：正常 = 1：1

14.玉米的淀粉质胚乳基因（Su）对甜质胚乳基因（su）为显性。某玉米植株是甜质纯合体（susu），同时是第10染色体的三体（2n+I10）。使该三体植株与粉质纯合的正常玉米（2n）杂交，再使F1群体内的三体植株自交，在F2群体内有1758粒是淀粉质的，586粒是甜质的，问Su-su这对基因是否在第10染色体上？（设染色体随机分离）
答：根据题意，F2群体淀粉质：甜质=1758：586=3：1，可推知这对基因不在第10染色体上。解释：
　　（n-1）IIsusu + 10III ×（n-1）IISuSu + 10II　↓
                  （n-1）IISusu + 10III↓自交

　　如在第10染色体上，则
　　（n-1）II + 10IIIsususu ×（n-1）II + 10IISuSu ↓
               　（n-1）II ＋ 10IIISususu↓自交

　　上述是假定三体10IIISususu 的分离中n+1和n以同等的比例授精，但实际上三体n+1的配子参与受精的要少于n配子，n+1的花粉更少，因此不可能达到刚好是3：1的比例。因此不在第10染色体上。

15.一般都认为烟草是两个野生种Nicotiana sylvestris（2n=24=12II=2X=SS）和N.tomentosiformis（2n=24=12II=2X=TT）合并起来的异源四倍体（2n=48=24II=SSTT）。某烟草单体（2n-1=47）与N. sylvestris杂交的F1群体内，一些植株有36个染色体，另一些植株有35个染色体。细胞学的检查表明，35个染色体的F1植株在减数分裂时联会成11个二价体和13个单价体，试问：该单体所缺的那个染色体属于S染色体组，还是属于T染色体组？如果所缺的那个染色体属于你所解答的那个染色体组的另一个染色体组，上述的35个染色体的F1植株在减数分裂时应该联会成几个二价体和单价体？
答:（1）该单体所缺的那个染色体属于S染色体组，因为具有35个染色体的F1植株在减数分裂时形成了11二价体和13个单价体。
　　（2）假若该单体所缺的那个染色体属于T染色体组，则35个染色体的F1植株在减数分裂时会形成12二价体和11个单价体。
16.白肋型烟草的茎叶都是乳黄绿色，基因型是yb1yb1yb2yb2隐性纯合体。某植株的基因型内只要有yb1的显性等位基因Yb1或yb2的显性等位基因Yb2中之一个即为正常绿色。曾使白肋型烟草与9个不同染色体（从M到U）的单体杂交，得9个杂交组合的F1，再使白肋型烟草分别回交9个F1群体内的单体植株，得到下表所列的回交子一代。试问Yb1-yb1或Yb2-yb2在哪条染色体上？为什么？

答：Yb1-yb1或Yb2-yb2位于O染色体上。下面以Yb2-yb2是否位于O染色体上作相关解释：
⑴.如果Yb2在O染色单体上，
　　（n-2）II + IIyb1yb1 +M-UIIyb2yb2 ×（n-2）II + IIYb1Yb1 +OIYb2 ↓
                                       （n-2）II + IIYb1yb1 + OIIYb2yb2；
　　（n-2）II + IIYb1yb1 +OIyb2 ×（n-2）II + IIyb1yb1 +OIIyb2yb2 ↓

　　则正常株和白肋株的比例为1：1，而上表中只有O染色体单体后代表现为19：17接近于理论比例1：1，故推测Yb2基因位于O染色体上。
　　同理如Yb1基因位于单体染色体上，也表现为相同的遗传规律，因此Yb1基因也可位于O染色体上。
⑵.如果不在O染色单体上，则
　　（n-2）II + IIyb1yb1 +IIyb2yb2 ×（n-3）II + IIYb1Yb1 +IIYb2Yb2 + OI　↓
                                                 （n-2）II+ IIYb1yb1 + IIYb2yb2 ；
　　（n-3）II + IIYb1yb1+ IIYb2yb2 + OI ×（n-2）II + IIyb1yb1 +IIyb2yb2  ↓

则正常株和白肋株的比例为3：1，而上表中只有除O染色体株之外其它染色体单体后代的表现接近于这一理论比例。